-
Po reakcjach glikolizy i cyklu Krebsa mamy do
-
dyspozycji 10 cząsteczek NADH oraz 2 cząsteczki FADH2.
-
Te związki zostaną wykorzystane w łańcuchu transportu elektronów,
-
a na razie znajdują się matriks mitochondrialnej.
-
Mówiłem też, że te związki zostaną wykorzystane w łańcuchu
-
transportu elektronów do wytworzenia ATP.
-
Na tym właśnie skupię się w tym filmiku - na łańcuchu transportu elektronów.
-
Musicie sobie zdać sprawę, że chociaż już dużo wiemy o tych procesach,
-
to niektóre zagadnienia są wciąż intensywnie badane.
-
Naukowcy tworzą różne modele chemiczne, które
-
później próbują udowodnić, ale to wszystko dzieje się
-
w tak małej skali, że patrząc na dowody,
-
nie zawsze bezpośrednie, można co najwyżej powiedzieć:
-
"Prawdopodobnie to dzieje się tak". Większość procesów
-
jest dobrze poznana, ale konkretne mechanizmy, na przykład, jak działają pewne białka,
-
nie są w pełni zrozumiałe. Myślę, że warto sobie uświadomić,
-
że w tej dziedzinie ciągle trwają badania, to jest właśnie współczesna nauka.
-
A Wy możecie ją poznać.
-
Generalnie chodzi o to, że cząsteczki NADH -- na nich się
-
skupię -- z cząsteczkami FADH2 jest podobnie,
-
ale ich elektrony są na trochę niższym poziomie energetycznym
-
i nie pozwolą na syntezę tylu cząsteczek ATP co NADH. Każda cząsteczka NADH --
-
-- każda cząsteczka NADH pośrednio umożliwi syntezę
-
trzech cząsteczek ATP, a każda
-
cząsteczka FADH2, w bardzo wydajnej komórce,
-
umożliwi syntezę dwóch cząsteczek ATP.
-
Cząsteczka FADH umożliwia powstanie mniejszej liczby cząsteczek ATP,
-
ponieważ jej elektrony, które wędrują przez łańcuch
-
transportu elektronów, są na nieco niższym poziomie energetycznym
-
niż elektrony w cząsteczkach NADH.
-
Powiedziałem, że umożliwi pośrednio syntezę ATP. O co w tym właściwie chodzi?
-
Kiedy cząsteczka NADH zostanie utleniona.
-
Pamiętajcie - utlenianie to utrata elektronów
-
albo atomów wodoru wraz z elektronami.
-
Możemy zapisać równanie połówkowe utleniania NADH.
-
W wyniku utlenienia, cząsteczka NADH rozpada się
-
na cząsteczki NADplus, które możemy wykorzystać
-
ponownie w cyklu Krebsa i glikolizie,
-
cząsteczki NADplus oraz proton wodoru.
-
Dodatni jon wodoru to po prostu proton.
-
I jeszcze dwa elektrony.
-
To jest reakcja utleniania cząsteczki NADH.
-
Utlenianie NADH
-
polega na utracie dwóch elektronów.
-
Utlenianie to utrata elektronów (Oxidation Is Losing, Reduction Is Gaining).
-
Utlenianie to utrata elektronów albo utrata atomów wodoru,
-
których elektrony były przejmowane przez cząsteczkę NADplus.
-
Utlenianie to któryś z tych przypadków.
-
Ta reakcja to pierwszy etap łańcucha transportu elektronów.
-
Wolne elektrony zostaną przetransportowe z cząsteczki NADH.
-
Ostatni etap łańcucha to moment, w którym mamy dwa elektrony,
-
to mogą być te same elektrony,
-
dwa elektrony i dwa protony wodoru.
-
Jeżeli się połączą, to dostaniemy oczywiście
-
dwa atomy wodoru.
-
Każdy z nich składa się z protonu i elektronu.
-
Do tego mamy jeden atom tlenu,
-
czyli połowę cząsteczki tlenu.
-
1/2 O2 to to samo, co jeden atom tlenu.
-
Z tego powstanie --
-
Jeśli mamy jeden atom tlenu i dwa atomy wodoru,
-
to powstanie cząsteczka wody.
-
To jest dołączanie elektronów do tlenu, tlen dobiera elektrony.
-
Zyskiwanie elektronów to redukcja (Reduction Is Gaining).
-
Czyli to jest reakcja redukcji atomu tlenu z wytworzeniem cząsteczki wody.
-
A to jest utlenianie cząsteczki NADH do cząsteczki NADplus.
-
Elektrony, które zostają uwolnione z cąasteczki NADH,
-
odłączone od cząsteczki NADH --
-
Kiedy znajdują się w cząsteczce NADH, są na wysokim poziomie energetycznym.
-
Podczas łańcucha transportu elektronów,
-
transportowane elektrony wędrują od jednego
-
związku transportującego do drugiego.
-
Kiedy elektrony wędrują od jednego związku do drugiego,
-
wytracają swoją energię i przechodzą naniższe poziomy energetyczne.
-
Nie będę omawiał szczegółowo związków transportujących.
-
To na przykład koenzym Q czy cytochrom C.
-
Ostatecznie elektrony trafiają tutaj
-
i są zużywane do redukcji atomu tlenu z wytworzeniem cząsteczki wody.
-
Za każdym razem, kiedy elektron przechodzi z wyższego poziomu energetycznego
-
na niższy -- a to się właśnie dzieje podczas łańcucha transportu elektronów --
-
-- uwalnia energię.
-
Energia jest uwalniana, kiedy elektron przechodzi na niższy poziom energetyczny.
-
Elektrony w cząsteczce NADH były na wyższym poziomie energetycznym niż
-
w cząsteczce koenzymu Q, więc uwolniły energię. Uwolnią ją też
-
przechodząc do cząsteczki cytochromu C.
-
Ta energia jest wykorzystywana do pompowania protonów przez błonę wewnętrzną mitochondrium.
-
Brzmi to dosyć skomplikowanie, ale to są właśnie współczesnie rozwiązywane
-
problemy badawcze, więc mają prawo tak brzmieć.
-
Narysuję mitochondrium, żebyście wiedzieli, gdzie to się dzieje.
-
To jest zewnętrzna błona mitochondrium.
-
A wewnętrzna błona mitochondrium wygląda
-
jakoś tak - widać grzebienie mitochondrialne
-
Zrobię zbliżenie tej błony.
-
Jeżeli interesowałby nas ten kawałek tutaj,
-
jeżeli mam zrobić zbliżenie tego kawałka, to będzie ono wyglądało tak.
-
Mamy fragment grzebienia mitochondrialnego - rysuję go w dużym powiększeniu,
-
więc jest bardzo gruby. To ta sama zielona linia, teraz jest gruba.
-
Wypełnię ją na zielono.
-
Mamy też błonę zewnętrzną.
-
To jest błona zewnętrzna, narysuję ją tutaj.
-
Pokoloruję to. Nie musimy widzieć zewnętrznej strony błony zewnętrznej.
-
Podstawa błony zewnętrznej jest tutaj, tu mamy przestrzeń międzybłonową.
-
Z poprzedniego filmiku wiemy już, że w środku mitochondrium
-
jest matriks.
-
To w niej zachodzi cykl Krebsa i znajduje się dużo cząsteczek NADH.
-
Właściwe cały NADH jest w matriks.
-
Za każdym razem, kiedy cząsteczka NADH ulega utlenieniu
-
do NADplus, uwolnione elektrony wędrują od jednej cząsteczki transportującej do drugiej.
-
Te cząsteczki znajdują się w dużych kompleksach białkowych.
-
Nie będę wchodził w szczegóły.
-
Każdy z kompleksów białkowych
-
rozciąga się - to jest kompleks białkowy,
-
w którym zachodzi pierwsza reakcja utlenienia z uwolnieniem energii.
-
Tu mamy kolejny kompleks białkowy,
-
w którym zachodzi druga reakcja utleniania z uwolnieniem energii.
-
Białka w kompleksach wykorzystują uwolnioną energię
-
Do pompowania -- to może wydawać się bardzo skomplikowane --
-
do pompowania protonów wodoru do przestrzeni międzybłonowej.
-
Białka pompują protony wodoru
-
do przestrzeni międzybłonowej.
-
Każda reakcja utlenienia, wiąże się z wypompowaniem
-
konkretnej ilości protonów wodoru.
-
Na końcu łańcucha transportu elektronów --
-
-- na razie śledzimy losy jednej pary elektronów --
-
kiedy przejdą z wysokiego poziomu energetycznego
-
w cząsteczce NADH na niski poziom energetyczny
-
w cząsteczce wody, dostarczają energii
-
kompleksom białkowym, znajdującym się w wewnętrznej błonie mitochondrium.
-
Ta energia służy do pompowania protonów wodoru
-
z matriks do przestrzeni międzybłonowej.
-
Produktem utleniania NADH, ostatecznie do cząsteczki wody,
-
albo lepiej - utleniania cząsteczki NADH i redukcji atomu tlenu z powstaniem cząsteczki wody.
-
Produktem tej reakcji nie jest jeszcze ATP.
-
Na razie produktem jest różnica stężeń protonów
-
między matriks a przestrzenią międzybłonową.
-
Przestrzeń międzybłonowa staje się bardziej kwaśna.
-
Kwasowość to wysokie stężenie protonów wodoru.
-
Energia uwolniona podczas utleniania pozwala na wytworzenie gradientu protonów wodoru.
-
Przestrzeń międzybłonowa staje się lekko kwaśna, a matriks - lekko zasadowa.
-
Protony to cząsteczki naładowane dodatnio,
-
więc powstaje też gradient ładunku (potencjał elektryczny)
-
między matriks a przestrzenią międzybłonową.
-
Matriks staje się lekko dodatnia, a przestrzeń międzybłonowa - lekko ujemna.
-
Gradient protonów nie powstałby bez udziału energii.
-
Jeśli przestrzeń międzybłonowa jest kwaśna i naładowana dodatnio,
-
to nie napłynie do niej więcej protonów wodoru.
-
Umożliwia to dopiero energia, pochodząca
-
z przejścia elektronów z wysokiego poziomu energetycznego
-
w cząsteczce NADH, ostatecznie do niskiego poziomu
-
w cząsteczce wody.
-
Czyli mamy do czynienia z wypompowywaniem protonów wodoru
-
z matriks do przestrzeni międzybłonowej.
-
Kiedy wytworzy się gradient stężeń i ładunków,
-
protony chcą go wyrównać (wpłynąć z powrotem do matriks).
-
To właśnie dzięki podróży powrotnej powstaje jest ATP.
-
Mamy kolejne białko w w błonie wewnętrznej.
-
To jest błona wewnętrzna, narysuję kolejne powiększenie.
-
To jest błona wewnętrzna, fragment grzebienia.
-
A w niej znajduje się specjalne białko,
-
które nazywa się syntaza ATP. Za chwilę pokażę Wam lepszy rysunek.
-
Pamiętajcie, że dzięki łańcuchowi transportu elektronów
-
mamy tutaj wysokie stężenie protonów wodoru.
-
Te protony chcą się dostać z powrotem do matriks
-
i wyrównać stężenia i ładunek.
-
Ale nie mogą, bo błona wewnętrzna jest
-
dla nich nieprzepuszczalna.
-
Musi więc istnieć jakaś specjalna droga dla protonów.
-
Na zewnątrz przedostały się dzięki białkowym kompleksom,
-
w których zachodziło utlenianie.
-
A do matriks przenikną poprzez syntazę ATP.
-
Protony trafią do matriks, a po drodze
-
stanie się coś bardzo interesującego,
-
co jest ciągle przedmiotem badań.
-
Naukowcom wydaje się, że wiedzą,
-
jak przebiega ten proces,
-
ale nie mogą powiedzieć nic na pewno,
-
bo nie mogą rozebrać tych białek
-
i obserwować ich pracy, jak zrobiliby, powiedzmy,
-
z zegarkiem.
-
Białka są bardzo małe, muszą znajdować się w żywej komórce,
-
w odpowiednich warunkach.
-
Ciężko jest zobaczyć proton wodoru,
-
bo to bardzo małe cząstki. Właściwie nie da się
-
ich zobaczyć.
-
Obecny model działania syntazy, zakłada, że
-
w syntazie ATP, przez którą przechodzi proton,
-
można wyróżnić obrotową podjednostkę (oś.)
-
Mamy tutaj oś. Syntaza jest dużym białkiem.
-
Poniżej mamy kolejny fragment syntazy ATP.
-
To niesamowite, że ten sam mechanizm
-
jest wykorzystywany przez wszystkie organizmy żywe.
-
Nie tylko eukarionty, ale i prokariony,
-
u których syntaza działa w błonie komórkowej.
-
To świetny patent.
-
Kiedy proton przechodzi przez syntazę --
-
wyobraźcie sobie wodę płynącą przez turbinę --
-
mechanicznie powoduje obrót osi.
-
Tak wygląda współczesny model syntazy ATP.
-
Jej oś wcale nie jest równa,
-
ma złożoną budowę.
-
Następny etap jest związany z cząsteczką ADP -- to jest część adeninowa,
-
do niej są przyłączone dwie grupy fosforanowe --
-
cząsteczka ADP i jakaś dodatkowa reszta fosforanowa
-
przyłączą się do dolnej podjednostki syntazy ATP.
-
Mamy więc cząsteczkę ADP i resztę fosforanową
-
na jednej podjednostce syntazy ATP.
-
Kiedy wewnętrzna oś się obraca, to ponieważ
-
jest niesymetryczna i ma nierówno rozłożony ładunek,
-
zacznie oddziaływać z dolną podjednostką syntazy.
-
Wpływ mechaniczny i elektryczny osi,
-
spowoduje, że dolna podjednostka zmieni kształt,
-
co umożliwi połączenie ADP i reszty fosforanowej.
-
Dzięki temu powstanie cząsteczka ATP.
-
Obecnie uważa się, że ten proces odbywa sie
-
jednocześnie w trzech miejscach na dolnej podjednostce.
-
czyli trzy cząsteczki ADP jednocześnie łączą się z resztami fosforanowymi,
-
dzięki obrotowi wewnętrznej podjednostki (osi)syntazy.
-
Obrót osi powoduje zmiany kształtu dolnej podjednostki,
-
na której znajdują się cząsteczki ADP i reszty fosforanowe.
-
Oś syntazy obraca się dzięki wyrównywaniu
-
się gradientu stężeń i ładunków protonów.
-
Obrót osi to zmiany kształtu dolnej podjednostki.
-
Cząsteczki ADP i reszty fosforanowe zbliżają się do siebie.
-
Zaczęliśmy od 10 cząsteczek NADH,
-
które dostarczają wystarczająco dużo energii,
-
wystarczająco dużo protonów trafia do przestrzeni międzybłonowej,
-
że "motor" syntazy ATP utworzy,
-
wiadomo to na podstawie obserwacji,
-
3 cząsteczki ATP na jedną cząsteczkę NADH
-
oraz 2 cząsteczki ATP na jedną cząsteczkę FADH2.
-
Ale to sytuacja idealna, a mogą pojawić się
-
wycieki elektronów, nie wszytskie elektrony zostaną przechwycone
-
albo niektóre elektrony mogą przeskoczyć jakieś etapy łańcucha transportu
-
i część energi zostanie utracona.
-
Ten proces nie zawsze jest w pełni efektywny.
-
Syntaza ATP znajduje się na wewnętrznej błonie mitochondrium.
-
To jest model budowy cząsteczki syntazy ATP.
-
To jest syntaza ATP.
-
Dolna i górna podjednostka są nieruchomymi elementami cząsteczki.
-
Proton wodoru przechodzi z matriks do przestrzeni międzybłonowej.
-
To powoduje obrót wewnętrznej podjednostki - osi.
-
Podczas obrotu osi, cząsteczka ADP i reszta fosforanowa,
-
znajdujące się na dolnej podjednostce,
-
zostają ze sobą zetknięte.
-
Do tego, żeby się połączyły, potrzeba jest energia,
-
ale wcześniej zbliżają się do siebie,
-
dzięki zmianie struktury dolnej podjednostki,
-
spowodowanej obrotem osi.
-
Obrót osi jest możliwy dzięki energii
-
powstałej podczas wyrównywania
-
stężeń protonów wodoru.
-
Nie wiem, jak dokładnie przebiega ten proces,
-
ale wyobrażam sobie, że to działa
-
jak wiatrak albo turbina wodna.
-
Jeśli mamy taką strukturę,
-
nie wiem, czy tak właśnie wygląda to białko,
-
to jeśli coś będzie tu przepływać,
-
to obróci tę oś.
-
Żeby zmienić kąt obrotu, trzeba być trochę
-
bardziej pomysłowym.
-
Naukowcy ciągle starają się zrozumieć
-
mechanizm działania syntaza ATP,
-
na coraz dokładniejszym poziomie.
-
Ale na nasze potrzeby,
-
na potrzeby kursu dla początkujących,
-
wystarczy zapamiętać, że podczas
-
łańcucha transportu elektronów
-
zachodzą dwie rzeczy --
-
elektrony z cząsteczek NADH i FADH2
-
trafiają ostatecznie na atom tlenu i go redukują.
-
Podczas wędrówki z jednej cząsteczki transportującej
-
na drugą, uwalniana jest energia,
-
bo elektrony przechodzą z wyższego poziomu
-
energetycznego na niższy.
-
Ta energia jest wykorzystywana
-
do pompowania protonów do przestrzeni
-
międzybłonowej.
-
Tworzy się gradient stężeń protonów. Żeby go wyrównać
-
protony chcą dostać się z powrotem do matriks.
-
Kiedy przechodzą przez syntazę ATP,
-
wywołują obrót osi, a to umożliwia
-
powstanie cząsteczek ATP.
-
Tak jak już mówiłem, jeśli mamy
-
10 cząsteczek NADH -- powiem inaczej --
-
średnio na każdą cząsteczkę NADH
-
powstaną 3 cząsteczki ATP.
-
Oczywiście, nie bezpośrednio.
-
Dzięki elektronom z cząsteczki NADH,
-
powstanie gradient protonów
-
wystarczający do powstania 3 cząsteczek ATP,
-
podczas obrotu osi syntazy ATP.
-
Każda cząsteczka FADH2 umożliwia średnio powstanie
-
gradientu protonów, prowadzącego
-
do syntezy 2 cząseteczek ATP.
-
Jeśli mamy 10 cząsteczek NADH,
-
to w sytuacji idealnej, otrzymamy
-
30 cząsteczek ATP.
-
A z 2 cząsteczak FADH2 otrzymamy 4 cząsteczki ATP.
-
Bezpośrednim produktem procesu glikolizy
-
są 2 cząsteczki ATP.
-
Bezpośrednim produktem cyklu Krebsa
-
są również 2 cząsteczki ATP.
-
mamy więc w sumie 4 cząsteczki ATP
-
z glikolizy i cyklu Krebsa.
-
Kiedy to zsumujemy dostaniemy 38 cząsteczek ATP,
-
powstałych z rozkładu (utlenienia) jednej cząsteczki glukozy.
-
Myślę, że teraz macie już pełen obraz
-
oddychania komórkowego.