1
00:00:01,082 --> 00:00:04,465
Po reakcjach glikolizy i cyklu Krebsa mamy do

2
00:00:04,465 --> 00:00:13,497
dyspozycji 10 cząsteczek NADH oraz 2 cząsteczki FADH2.

3
00:00:13,497 --> 00:00:16,661
Te związki zostaną wykorzystane w łańcuchu transportu elektronów,

4
00:00:16,722 --> 00:00:20,267
a na razie znajdują się matriks mitochondrialnej.

5
00:00:20,267 --> 00:00:22,413
Mówiłem też, że te związki zostaną wykorzystane w łańcuchu

6
00:00:22,413 --> 00:00:26,667
transportu elektronów do wytworzenia ATP.

7
00:00:26,667 --> 00:00:38,467
Na tym właśnie skupię się w tym filmiku - na łańcuchu transportu elektronów.

8
00:00:38,467 --> 00:00:42,000
Musicie sobie zdać sprawę, że chociaż już dużo wiemy o tych procesach,

9
00:00:42,000 --> 00:00:44,933
to niektóre zagadnienia są wciąż intensywnie badane.

10
00:00:44,933 --> 00:00:47,133
Naukowcy tworzą różne modele chemiczne, które

11
00:00:47,133 --> 00:00:50,067
później próbują udowodnić, ale to wszystko dzieje się

12
00:00:50,067 --> 00:00:51,443
w tak małej skali, że patrząc na dowody,

13
00:00:51,443 --> 00:00:55,148
nie zawsze bezpośrednie, można co najwyżej powiedzieć:

14
00:00:55,148 --> 00:00:58,000
"Prawdopodobnie to dzieje się tak". Większość procesów

15
00:00:58,000 --> 00:01:04,733
jest dobrze poznana, ale konkretne mechanizmy, na przykład, jak działają pewne białka,

16
00:01:04,733 --> 00:01:08,067
nie są w pełni zrozumiałe. Myślę, że warto sobie uświadomić,

17
00:01:08,067 --> 00:01:10,533
że w tej dziedzinie ciągle trwają badania, to jest właśnie współczesna nauka.

18
00:01:10,533 --> 00:01:12,133
A Wy możecie ją poznać.

19
00:01:12,133 --> 00:01:16,067
Generalnie chodzi o to, że cząsteczki NADH -- na nich się

20
00:01:16,067 --> 00:01:18,933
skupię -- z cząsteczkami FADH2 jest podobnie,

21
00:01:18,933 --> 00:01:22,267
ale ich elektrony są na trochę niższym poziomie energetycznym

22
00:01:22,267 --> 00:01:26,600
i nie pozwolą na syntezę tylu cząsteczek ATP co NADH. Każda cząsteczka NADH --

23
00:01:26,600 --> 00:01:34,200
-- każda cząsteczka NADH pośrednio umożliwi syntezę

24
00:01:34,200 --> 00:01:37,733
trzech cząsteczek ATP, a każda

25
00:01:37,733 --> 00:01:43,600
cząsteczka FADH2, w bardzo wydajnej komórce,

26
00:01:43,600 --> 00:01:49,467
umożliwi syntezę dwóch cząsteczek ATP.

27
00:01:49,467 --> 00:01:52,200
Cząsteczka FADH umożliwia powstanie mniejszej liczby cząsteczek ATP,

28
00:01:52,200 --> 00:01:56,067
ponieważ jej elektrony, które wędrują przez łańcuch

29
00:01:56,067 --> 00:01:59,200
transportu elektronów, są na nieco niższym poziomie energetycznym

30
00:01:59,200 --> 00:02:01,333
niż elektrony w cząsteczkach NADH.

31
00:02:01,333 --> 00:02:05,261
Powiedziałem, że umożliwi pośrednio syntezę ATP. O co w tym właściwie chodzi?

32
00:02:05,307 --> 00:02:09,200
Kiedy cząsteczka NADH zostanie utleniona.

33
00:02:09,200 --> 00:02:13,000
Pamiętajcie - utlenianie to utrata elektronów

34
00:02:13,000 --> 00:02:17,600
albo atomów wodoru wraz z elektronami.

35
00:02:17,600 --> 00:02:20,200
Możemy zapisać równanie połówkowe utleniania NADH.

36
00:02:20,200 --> 00:02:22,867
W wyniku utlenienia, cząsteczka NADH rozpada się

37
00:02:22,867 --> 00:02:25,133
na cząsteczki NADplus, które możemy wykorzystać

38
00:02:25,133 --> 00:02:29,800
ponownie w cyklu Krebsa i glikolizie,

39
00:02:29,800 --> 00:02:33,400
cząsteczki NADplus oraz proton wodoru.

40
00:02:33,400 --> 00:02:36,533
Dodatni jon wodoru to po prostu proton.

41
00:02:36,533 --> 00:02:39,133
I jeszcze dwa elektrony.

42
00:02:39,133 --> 00:02:41,933
To jest reakcja utleniania cząsteczki NADH.

43
00:02:41,933 --> 00:02:45,200
Utlenianie NADH

44
00:02:45,200 --> 00:02:47,533
polega na utracie dwóch elektronów.

45
00:02:47,533 --> 00:02:50,620
Utlenianie to utrata elektronów (Oxidation Is Losing, Reduction Is Gaining).

46
00:02:50,620 --> 00:02:53,133
Utlenianie to utrata elektronów albo utrata atomów wodoru,

47
00:02:53,133 --> 00:02:55,933
których elektrony były przejmowane przez cząsteczkę NADplus.

48
00:02:55,933 --> 00:02:57,800
Utlenianie to któryś z tych przypadków.

49
00:02:57,800 --> 00:03:01,200
Ta reakcja to pierwszy etap łańcucha transportu elektronów.

50
00:03:01,200 --> 00:03:05,400
Wolne elektrony zostaną przetransportowe z cząsteczki NADH.

51
00:03:05,400 --> 00:03:11,733
Ostatni etap łańcucha to moment, w którym mamy dwa elektrony,

52
00:03:11,733 --> 00:03:14,533
to mogą być te same elektrony,

53
00:03:14,533 --> 00:03:18,800
dwa elektrony i dwa protony wodoru.

54
00:03:18,800 --> 00:03:20,667
Jeżeli się połączą, to dostaniemy oczywiście

55
00:03:20,667 --> 00:03:22,800
dwa atomy wodoru.

56
00:03:22,800 --> 00:03:24,933
Każdy z nich składa się z protonu i elektronu.

57
00:03:24,933 --> 00:03:27,733
Do tego mamy jeden atom tlenu,

58
00:03:27,733 --> 00:03:29,800
czyli połowę cząsteczki tlenu.

59
00:03:29,800 --> 00:03:32,667
1/2 O2 to to samo, co jeden atom tlenu.

60
00:03:32,667 --> 00:03:34,933
Z tego powstanie --

61
00:03:34,933 --> 00:03:36,533
Jeśli mamy jeden atom tlenu i dwa atomy wodoru,

62
00:03:36,533 --> 00:03:38,800
to powstanie cząsteczka wody.

63
00:03:38,800 --> 00:03:44,400
To jest dołączanie elektronów do tlenu, tlen dobiera elektrony.

64
00:03:44,400 --> 00:03:48,867
Zyskiwanie elektronów to redukcja (Reduction Is Gaining).

65
00:03:48,867 --> 00:03:54,940
Czyli to jest reakcja redukcji atomu tlenu z wytworzeniem cząsteczki wody.

66
00:03:54,940 --> 00:03:59,667
A to jest utlenianie cząsteczki NADH do cząsteczki NADplus.

67
00:03:59,667 --> 00:04:04,800
Elektrony, które zostają uwolnione z cąasteczki NADH,

68
00:04:04,800 --> 00:04:07,896
odłączone od cząsteczki NADH --

69
00:04:07,896 --> 00:04:11,983
Kiedy znajdują się w cząsteczce NADH, są na wysokim poziomie energetycznym.

70
00:04:11,983 --> 00:04:14,733
Podczas łańcucha transportu elektronów,

71
00:04:14,733 --> 00:04:19,467
transportowane elektrony wędrują od jednego

72
00:04:19,467 --> 00:04:21,333
związku transportującego do drugiego.

73
00:04:21,333 --> 00:04:23,948
Kiedy elektrony wędrują od jednego związku do drugiego,

74
00:04:23,948 --> 00:04:26,800
wytracają swoją energię i przechodzą naniższe poziomy energetyczne.

75
00:04:26,800 --> 00:04:30,000
Nie będę omawiał szczegółowo związków transportujących.

76
00:04:30,000 --> 00:04:36,348
To na przykład koenzym Q czy cytochrom C.

77
00:04:36,348 --> 00:04:39,800
Ostatecznie elektrony trafiają tutaj

78
00:04:39,800 --> 00:04:44,333
i są zużywane do redukcji atomu tlenu z wytworzeniem cząsteczki wody.

79
00:04:44,333 --> 00:04:48,733
Za każdym razem, kiedy elektron przechodzi z wyższego poziomu energetycznego

80
00:04:48,733 --> 00:04:52,933
na niższy -- a to się właśnie dzieje podczas łańcucha transportu elektronów --

81
00:04:52,933 --> 00:05:02,000
-- uwalnia energię.

82
00:05:02,000 --> 00:05:04,321
Energia jest uwalniana, kiedy elektron przechodzi na niższy poziom energetyczny.

83
00:05:04,321 --> 00:05:09,769
Elektrony w cząsteczce NADH były na wyższym poziomie energetycznym niż

84
00:05:09,769 --> 00:05:12,898
w cząsteczce koenzymu Q, więc uwolniły energię. Uwolnią ją też

85
00:05:12,898 --> 00:05:15,169
przechodząc do cząsteczki cytochromu C.

86
00:05:15,169 --> 00:05:21,667
Ta energia jest wykorzystywana do pompowania protonów przez błonę wewnętrzną mitochondrium.

87
00:05:21,667 --> 00:05:23,933
Brzmi to dosyć skomplikowanie, ale to są właśnie współczesnie rozwiązywane

88
00:05:23,933 --> 00:05:26,400
problemy badawcze, więc mają prawo tak brzmieć.

89
00:05:26,400 --> 00:05:35,946
Narysuję mitochondrium, żebyście wiedzieli, gdzie to się dzieje.

90
00:05:35,946 --> 00:05:38,000
To jest zewnętrzna błona mitochondrium.

91
00:05:38,000 --> 00:05:42,400
A wewnętrzna błona mitochondrium wygląda

92
00:05:42,400 --> 00:05:45,606
jakoś tak - widać grzebienie mitochondrialne

93
00:05:45,606 --> 00:05:48,667
Zrobię zbliżenie tej błony.

94
00:05:48,667 --> 00:05:52,667
Jeżeli interesowałby nas ten kawałek tutaj,

95
00:05:52,667 --> 00:05:56,467
jeżeli mam zrobić zbliżenie tego kawałka, to będzie ono wyglądało tak.

96
00:05:56,467 --> 00:06:00,513
Mamy fragment grzebienia mitochondrialnego - rysuję go w dużym powiększeniu,

97
00:06:00,513 --> 00:06:04,600
więc jest bardzo gruby. To ta sama zielona linia, teraz jest gruba.

98
00:06:04,600 --> 00:06:07,154
Wypełnię ją na zielono.

99
00:06:07,154 --> 00:06:10,000
Mamy też błonę zewnętrzną.

100
00:06:10,000 --> 00:06:13,900
To jest błona zewnętrzna, narysuję ją tutaj.

101
00:06:13,900 --> 00:06:17,207
Pokoloruję to. Nie musimy widzieć zewnętrznej strony błony zewnętrznej.

102
00:06:17,207 --> 00:06:21,400
Podstawa błony zewnętrznej jest tutaj, tu mamy przestrzeń międzybłonową.

103
00:06:21,400 --> 00:06:25,400
Z poprzedniego filmiku wiemy już, że w środku mitochondrium

104
00:06:25,400 --> 00:06:27,854
jest matriks.

105
00:06:27,854 --> 00:06:33,400
To w niej zachodzi cykl Krebsa i znajduje się dużo cząsteczek NADH.

106
00:06:33,400 --> 00:06:34,996
Właściwe cały NADH jest w matriks.

107
00:06:34,996 --> 00:06:39,200
Za każdym razem, kiedy cząsteczka NADH ulega utlenieniu

108
00:06:39,200 --> 00:06:43,867
do NADplus, uwolnione elektrony wędrują od jednej cząsteczki transportującej do drugiej.

109
00:06:43,867 --> 00:06:45,867
Te cząsteczki znajdują się w dużych kompleksach białkowych.

110
00:06:45,867 --> 00:06:47,828
Nie będę wchodził w szczegóły.

111
00:06:47,828 --> 00:06:49,455
Każdy z kompleksów białkowych

112
00:06:49,455 --> 00:06:54,094
rozciąga się - to jest kompleks białkowy,

113
00:06:54,094 --> 00:06:58,743
w którym zachodzi pierwsza reakcja utlenienia z uwolnieniem energii.

114
00:06:59,066 --> 00:07:01,263
Tu mamy kolejny kompleks białkowy,

115
00:07:01,263 --> 00:07:05,313
w którym zachodzi druga reakcja utleniania z uwolnieniem energii.

116
00:07:05,313 --> 00:07:08,597
Białka w kompleksach wykorzystują uwolnioną energię

117
00:07:08,597 --> 00:07:13,034
Do pompowania -- to może wydawać się bardzo skomplikowane --

118
00:07:13,034 --> 00:07:17,294
do pompowania protonów wodoru do przestrzeni międzybłonowej.

119
00:07:17,294 --> 00:07:21,665
Białka pompują protony wodoru

120
00:07:21,665 --> 00:07:25,096
do przestrzeni międzybłonowej.

121
00:07:25,096 --> 00:07:27,292
Każda reakcja utlenienia, wiąże się z wypompowaniem

122
00:07:27,292 --> 00:07:29,496
konkretnej ilości protonów wodoru.

123
00:07:29,496 --> 00:07:31,767
Na końcu łańcucha transportu elektronów --

124
00:07:31,767 --> 00:07:35,018
-- na razie śledzimy losy jednej pary elektronów --

125
00:07:35,018 --> 00:07:37,799
kiedy przejdą z wysokiego poziomu energetycznego

126
00:07:37,799 --> 00:07:41,267
w cząsteczce NADH na niski poziom energetyczny

127
00:07:41,267 --> 00:07:45,517
w cząsteczce wody, dostarczają energii

128
00:07:45,517 --> 00:07:50,896
kompleksom białkowym, znajdującym się w wewnętrznej błonie mitochondrium.

129
00:07:50,896 --> 00:07:53,215
Ta energia służy do pompowania protonów wodoru

130
00:07:53,215 --> 00:07:56,036
z matriks do przestrzeni międzybłonowej.

131
00:07:56,036 --> 00:08:02,364
Produktem utleniania NADH, ostatecznie do cząsteczki wody,

132
00:08:02,364 --> 00:08:07,169
albo lepiej - utleniania cząsteczki NADH i redukcji atomu tlenu z powstaniem cząsteczki wody.

133
00:08:07,169 --> 00:08:09,271
Produktem tej reakcji nie jest jeszcze ATP.

134
00:08:09,271 --> 00:08:11,297
Na razie produktem jest różnica stężeń protonów

135
00:08:11,297 --> 00:08:18,016
między matriks a przestrzenią międzybłonową.

136
00:08:18,016 --> 00:08:20,569
Przestrzeń międzybłonowa staje się bardziej kwaśna.

137
00:08:20,569 --> 00:08:26,121
Kwasowość to wysokie stężenie protonów wodoru.

138
00:08:26,121 --> 00:08:33,354
Energia uwolniona podczas utleniania pozwala na wytworzenie gradientu protonów wodoru.

139
00:08:33,354 --> 00:08:40,557
Przestrzeń międzybłonowa staje się lekko kwaśna, a matriks - lekko zasadowa.

140
00:08:40,557 --> 00:08:42,969
Protony to cząsteczki naładowane dodatnio,

141
00:08:42,969 --> 00:08:49,540
więc powstaje też gradient ładunku (potencjał elektryczny)

142
00:08:49,540 --> 00:08:52,600
między matriks a przestrzenią międzybłonową.

143
00:08:52,600 --> 00:08:55,191
Matriks staje się lekko dodatnia, a przestrzeń międzybłonowa - lekko ujemna.

144
00:08:55,191 --> 00:08:57,642
Gradient protonów nie powstałby bez udziału energii.

145
00:08:57,642 --> 00:08:59,942
Jeśli przestrzeń międzybłonowa jest kwaśna i naładowana dodatnio,

146
00:08:59,942 --> 00:09:03,543
to nie napłynie do niej więcej protonów wodoru.

147
00:09:03,543 --> 00:09:06,010
Umożliwia to dopiero energia, pochodząca

148
00:09:06,010 --> 00:09:08,856
z przejścia elektronów z wysokiego poziomu energetycznego

149
00:09:08,856 --> 00:09:11,642
w cząsteczce NADH, ostatecznie do niskiego poziomu

150
00:09:11,642 --> 00:09:15,262
w cząsteczce wody.

151
00:09:15,262 --> 00:09:19,475
Czyli mamy do czynienia z wypompowywaniem protonów wodoru

152
00:09:19,475 --> 00:09:22,471
z matriks do przestrzeni międzybłonowej.

153
00:09:22,471 --> 00:09:24,829
Kiedy wytworzy się gradient stężeń i ładunków,

154
00:09:24,829 --> 00:09:30,010
protony chcą go wyrównać (wpłynąć z powrotem do matriks).

155
00:09:30,010 --> 00:09:33,263
To właśnie dzięki podróży powrotnej powstaje jest ATP.

156
00:09:33,263 --> 00:09:36,529
Mamy kolejne białko w w błonie wewnętrznej.

157
00:09:36,529 --> 00:09:43,231
To jest błona wewnętrzna, narysuję kolejne powiększenie.

158
00:09:43,231 --> 00:09:47,564
To jest błona wewnętrzna, fragment grzebienia.

159
00:09:47,564 --> 00:09:51,081
A w niej znajduje się specjalne białko,

160
00:09:51,081 --> 00:10:05,330
które nazywa się syntaza ATP. Za chwilę pokażę Wam lepszy rysunek.

161
00:10:05,330 --> 00:10:08,032
Pamiętajcie, że dzięki łańcuchowi transportu elektronów

162
00:10:08,032 --> 00:10:11,442
mamy tutaj wysokie stężenie protonów wodoru.

163
00:10:11,442 --> 00:10:15,683
Te protony chcą się dostać z powrotem do matriks

164
00:10:15,683 --> 00:10:21,365
i wyrównać stężenia i ładunek.

165
00:10:21,365 --> 00:10:23,581
Ale nie mogą, bo błona wewnętrzna jest

166
00:10:23,581 --> 00:10:24,928
dla nich nieprzepuszczalna.

167
00:10:24,928 --> 00:10:26,577
Musi więc istnieć jakaś specjalna droga dla protonów.

168
00:10:26,577 --> 00:10:30,479
Na zewnątrz przedostały się dzięki białkowym kompleksom,

169
00:10:30,479 --> 00:10:32,947
w których zachodziło utlenianie.

170
00:10:32,947 --> 00:10:34,851
A do matriks przenikną poprzez syntazę ATP.

171
00:10:34,851 --> 00:10:36,933
Protony trafią do matriks, a po drodze

172
00:10:36,933 --> 00:10:39,253
stanie się coś bardzo interesującego,

173
00:10:39,253 --> 00:10:41,096
co jest ciągle przedmiotem badań.

174
00:10:41,096 --> 00:10:42,500
Naukowcom wydaje się, że wiedzą,

175
00:10:42,500 --> 00:10:44,181
jak przebiega ten proces,

176
00:10:44,181 --> 00:10:45,696
ale nie mogą powiedzieć nic na pewno,

177
00:10:45,696 --> 00:10:47,216
bo nie mogą rozebrać tych białek

178
00:10:47,216 --> 00:10:48,937
i obserwować ich pracy, jak zrobiliby, powiedzmy,

179
00:10:48,937 --> 00:10:50,371
z zegarkiem.

180
00:10:50,371 --> 00:10:51,964
Białka są bardzo małe, muszą znajdować się w żywej komórce,

181
00:10:51,964 --> 00:10:53,305
w odpowiednich warunkach.

182
00:10:53,305 --> 00:10:56,033
Ciężko jest zobaczyć proton wodoru,

183
00:10:56,033 --> 00:10:58,596
bo to bardzo małe cząstki. Właściwie nie da się

184
00:10:58,596 --> 00:11:00,369
ich zobaczyć.

185
00:11:00,369 --> 00:11:03,169
Obecny model działania syntazy, zakłada, że

186
00:11:03,169 --> 00:11:07,070
w syntazie ATP, przez którą przechodzi proton,

187
00:11:07,070 --> 00:11:10,670
można wyróżnić obrotową podjednostkę (oś.)

188
00:11:10,670 --> 00:11:15,755
Mamy tutaj oś. Syntaza jest dużym białkiem.

189
00:11:15,755 --> 00:11:20,506
Poniżej mamy kolejny fragment syntazy ATP.

190
00:11:20,506 --> 00:11:25,575
To niesamowite, że ten sam mechanizm

191
00:11:25,575 --> 00:11:29,533
jest wykorzystywany przez wszystkie organizmy żywe.

192
00:11:29,533 --> 00:11:31,775
Nie tylko eukarionty, ale i prokariony,

193
00:11:31,775 --> 00:11:34,443
u których syntaza działa w błonie komórkowej.

194
00:11:34,443 --> 00:11:37,336
To świetny patent.

195
00:11:37,336 --> 00:11:39,654
Kiedy proton przechodzi przez syntazę --

196
00:11:39,654 --> 00:11:42,276
wyobraźcie sobie wodę płynącą przez turbinę --

197
00:11:42,276 --> 00:11:48,352
mechanicznie powoduje obrót osi.

198
00:11:48,352 --> 00:11:51,375
Tak wygląda współczesny model syntazy ATP.

199
00:11:51,375 --> 00:11:52,986
Jej oś wcale nie jest równa,

200
00:11:52,986 --> 00:11:56,852
ma złożoną budowę.

201
00:11:56,852 --> 00:12:04,004
Następny etap jest związany z cząsteczką ADP -- to jest część adeninowa,

202
00:12:04,004 --> 00:12:08,056
do niej są przyłączone dwie grupy fosforanowe --

203
00:12:08,056 --> 00:12:11,418
cząsteczka ADP i jakaś dodatkowa reszta fosforanowa

204
00:12:11,418 --> 00:12:14,604
przyłączą się do dolnej podjednostki syntazy ATP.

205
00:12:14,604 --> 00:12:17,178
Mamy więc cząsteczkę ADP i resztę fosforanową

206
00:12:17,178 --> 00:12:19,027
na jednej podjednostce syntazy ATP.

207
00:12:19,027 --> 00:12:22,907
Kiedy wewnętrzna oś się obraca, to ponieważ

208
00:12:22,907 --> 00:12:28,893
jest niesymetryczna i ma nierówno rozłożony ładunek,

209
00:12:28,893 --> 00:12:33,847
zacznie oddziaływać z dolną podjednostką syntazy.

210
00:12:33,847 --> 00:12:40,950
Wpływ mechaniczny i elektryczny osi,

211
00:12:40,950 --> 00:12:43,313
spowoduje, że dolna podjednostka zmieni kształt,

212
00:12:43,313 --> 00:12:47,536
co umożliwi połączenie ADP i reszty fosforanowej.

213
00:12:47,536 --> 00:12:50,643
Dzięki temu powstanie cząsteczka ATP.

214
00:12:50,643 --> 00:12:51,855
Obecnie uważa się, że ten proces odbywa sie

215
00:12:51,855 --> 00:12:53,997
jednocześnie w trzech miejscach na dolnej podjednostce.

216
00:12:53,997 --> 00:12:56,315
czyli trzy cząsteczki ADP jednocześnie łączą się z resztami fosforanowymi,

217
00:12:56,315 --> 00:13:03,951
dzięki obrotowi wewnętrznej podjednostki (osi)syntazy.

218
00:13:03,951 --> 00:13:08,047
Obrót osi powoduje zmiany kształtu dolnej podjednostki,

219
00:13:08,047 --> 00:13:12,871
na której znajdują się cząsteczki ADP i reszty fosforanowe.

220
00:13:12,871 --> 00:13:14,460
Oś syntazy obraca się dzięki wyrównywaniu

221
00:13:14,460 --> 00:13:16,830
się gradientu stężeń i ładunków protonów.

222
00:13:16,830 --> 00:13:20,142
Obrót osi to zmiany kształtu dolnej podjednostki.

223
00:13:20,142 --> 00:13:24,301
Cząsteczki ADP i reszty fosforanowe zbliżają się do siebie.

224
00:13:24,301 --> 00:13:27,568
Zaczęliśmy od 10 cząsteczek NADH,

225
00:13:27,568 --> 00:13:30,283
które dostarczają wystarczająco dużo energii,

226
00:13:30,283 --> 00:13:33,015
wystarczająco dużo protonów trafia do przestrzeni międzybłonowej,

227
00:13:33,015 --> 00:13:39,432
że "motor" syntazy ATP utworzy,

228
00:13:39,432 --> 00:13:42,337
wiadomo to na podstawie obserwacji,

229
00:13:42,337 --> 00:13:46,803
3 cząsteczki ATP na jedną cząsteczkę NADH

230
00:13:46,803 --> 00:13:49,751
oraz 2 cząsteczki ATP na jedną cząsteczkę FADH2.

231
00:13:49,751 --> 00:13:54,238
Ale to sytuacja idealna, a mogą pojawić się

232
00:13:54,238 --> 00:13:56,205
wycieki elektronów, nie wszytskie elektrony zostaną przechwycone

233
00:13:56,205 --> 00:14:02,000
albo niektóre elektrony mogą przeskoczyć jakieś etapy łańcucha transportu

234
00:14:02,000 --> 00:14:03,772
i część energi zostanie utracona.

235
00:14:03,772 --> 00:14:06,269
Ten proces nie zawsze jest w pełni efektywny.

236
00:14:06,269 --> 00:14:10,191
Syntaza ATP znajduje się na wewnętrznej błonie mitochondrium.

237
00:14:10,191 --> 00:14:15,777
To jest model budowy cząsteczki syntazy ATP.

238
00:14:15,777 --> 00:14:22,337
To jest syntaza ATP.

239
00:14:22,337 --> 00:14:32,909
Dolna i górna podjednostka są nieruchomymi elementami cząsteczki.

240
00:14:32,909 --> 00:14:34,994
Proton wodoru przechodzi z matriks do przestrzeni międzybłonowej.

241
00:14:34,994 --> 00:14:36,038
To powoduje obrót wewnętrznej podjednostki - osi.

242
00:14:36,038 --> 00:14:39,159
Podczas obrotu osi, cząsteczka ADP i reszta fosforanowa,

243
00:14:39,159 --> 00:14:43,324
znajdujące się na dolnej podjednostce,

244
00:14:43,324 --> 00:14:45,375
zostają ze sobą zetknięte.

245
00:14:45,375 --> 00:14:48,740
Do tego, żeby się połączyły, potrzeba jest energia,

246
00:14:48,740 --> 00:14:50,389
ale wcześniej zbliżają się do siebie,

247
00:14:50,389 --> 00:14:52,369
dzięki zmianie struktury dolnej podjednostki,

248
00:14:52,369 --> 00:14:54,321
spowodowanej obrotem osi.

249
00:14:54,321 --> 00:14:56,224
Obrót osi jest możliwy dzięki energii

250
00:14:56,224 --> 00:14:57,656
powstałej podczas wyrównywania

251
00:14:57,656 --> 00:14:58,579
stężeń protonów wodoru.

252
00:14:58,579 --> 00:15:00,125
Nie wiem, jak dokładnie przebiega ten proces,

253
00:15:00,125 --> 00:15:02,527
ale wyobrażam sobie, że to działa

254
00:15:02,527 --> 00:15:10,639
jak wiatrak albo turbina wodna.

255
00:15:10,639 --> 00:15:13,346
Jeśli mamy taką strukturę,

256
00:15:13,346 --> 00:15:15,446
nie wiem, czy tak właśnie wygląda to białko,

257
00:15:15,446 --> 00:15:17,810
to jeśli coś będzie tu przepływać,

258
00:15:17,810 --> 00:15:20,723
to obróci tę oś.

259
00:15:20,723 --> 00:15:22,475
Żeby zmienić kąt obrotu, trzeba być trochę

260
00:15:22,475 --> 00:15:24,180
bardziej pomysłowym.

261
00:15:24,180 --> 00:15:26,181
Naukowcy ciągle starają się zrozumieć

262
00:15:26,181 --> 00:15:27,896
mechanizm działania syntaza ATP,

263
00:15:27,896 --> 00:15:29,392
na coraz dokładniejszym poziomie.

264
00:15:29,392 --> 00:15:30,626
Ale na nasze potrzeby,

265
00:15:30,626 --> 00:15:33,964
na potrzeby kursu dla początkujących,

266
00:15:33,964 --> 00:15:35,807
wystarczy zapamiętać, że podczas

267
00:15:35,807 --> 00:15:36,815
łańcucha transportu elektronów

268
00:15:36,815 --> 00:15:38,582
zachodzą dwie rzeczy --

269
00:15:38,582 --> 00:15:40,831
elektrony z cząsteczek NADH i FADH2

270
00:15:40,831 --> 00:15:46,016
trafiają ostatecznie na atom tlenu i go redukują.

271
00:15:46,016 --> 00:15:48,721
Podczas wędrówki z jednej cząsteczki transportującej

272
00:15:48,721 --> 00:15:49,662
na drugą, uwalniana jest energia,

273
00:15:49,662 --> 00:15:52,084
bo elektrony przechodzą z wyższego poziomu

274
00:15:52,084 --> 00:15:53,609
energetycznego na niższy.

275
00:15:53,609 --> 00:15:55,192
Ta energia jest wykorzystywana

276
00:15:55,192 --> 00:15:57,142
do pompowania protonów do przestrzeni

277
00:15:57,142 --> 00:15:59,800
międzybłonowej.

278
00:15:59,800 --> 00:16:02,083
Tworzy się gradient stężeń protonów. Żeby go wyrównać

279
00:16:02,083 --> 00:16:05,862
protony chcą dostać się z powrotem do matriks.

280
00:16:05,862 --> 00:16:07,934
Kiedy przechodzą przez syntazę ATP,

281
00:16:07,934 --> 00:16:10,497
wywołują obrót osi, a to umożliwia

282
00:16:10,497 --> 00:16:14,418
powstanie cząsteczek ATP.

283
00:16:14,418 --> 00:16:16,365
Tak jak już mówiłem, jeśli mamy

284
00:16:16,365 --> 00:16:19,192
10 cząsteczek NADH -- powiem inaczej --

285
00:16:19,192 --> 00:16:21,353
średnio na każdą cząsteczkę NADH

286
00:16:21,353 --> 00:16:22,897
powstaną 3 cząsteczki ATP.

287
00:16:22,897 --> 00:16:23,813
Oczywiście, nie bezpośrednio.

288
00:16:23,813 --> 00:16:25,103
Dzięki elektronom z cząsteczki NADH,

289
00:16:25,103 --> 00:16:26,428
powstanie gradient protonów

290
00:16:26,428 --> 00:16:29,315
wystarczający do powstania 3 cząsteczek ATP,

291
00:16:29,315 --> 00:16:31,113
podczas obrotu osi syntazy ATP.

292
00:16:31,113 --> 00:16:32,771
Każda cząsteczka FADH2 umożliwia średnio powstanie

293
00:16:32,771 --> 00:16:34,384
gradientu protonów, prowadzącego

294
00:16:34,384 --> 00:16:36,355
do syntezy 2 cząseteczek ATP.

295
00:16:36,355 --> 00:16:38,154
Jeśli mamy 10 cząsteczek NADH,

296
00:16:38,154 --> 00:16:40,564
to w sytuacji idealnej, otrzymamy

297
00:16:40,564 --> 00:16:42,556
30 cząsteczek ATP.

298
00:16:42,556 --> 00:16:48,065
A z 2 cząsteczak FADH2 otrzymamy 4 cząsteczki ATP.

299
00:16:48,111 --> 00:16:50,902
Bezpośrednim produktem procesu glikolizy

300
00:16:50,902 --> 00:16:53,032
są 2 cząsteczki ATP.

301
00:16:53,032 --> 00:16:55,484
Bezpośrednim produktem cyklu Krebsa

302
00:16:55,484 --> 00:16:57,322
są również 2 cząsteczki ATP.

303
00:16:57,322 --> 00:16:59,232
mamy więc w sumie 4 cząsteczki ATP

304
00:16:59,232 --> 00:17:04,132
z glikolizy i cyklu Krebsa.

305
00:17:04,132 --> 00:17:06,138
Kiedy to zsumujemy dostaniemy 38 cząsteczek ATP,

306
00:17:06,138 --> 00:17:10,543
powstałych z rozkładu (utlenienia) jednej cząsteczki glukozy.

307
00:17:10,543 --> 00:17:13,650
Myślę, że teraz macie już pełen obraz

308
00:17:13,650 --> 00:17:15,267
oddychania komórkowego.