Łańcuch transportu elektronów

Przegląd procesów zachodzacych w łańcuchu transportu elektronów

Po reakcjach glikolizy i cyklu Krebsa mamy do

dyspozycji 10 cząsteczek NADH oraz 2 cząsteczki FADH2.

Te związki zostaną wykorzystane w łańcuchu transportu elektronów,

a na razie znajdują się matriks mitochondrialnej.

Mówiłem też, że te związki zostaną wykorzystane w łańcuchu

transportu elektronów do wytworzenia ATP.

Na tym właśnie skupię się w tym filmiku - na łańcuchu transportu elektronów.

Musicie sobie zdać sprawę, że chociaż już dużo wiemy o tych procesach,

to niektóre zagadnienia są wciąż intensywnie badane.

Naukowcy tworzą różne modele chemiczne, które

później próbują udowodnić, ale to wszystko dzieje się

w tak małej skali, że patrząc na dowody,

nie zawsze bezpośrednie, można co najwyżej powiedzieć:

"Prawdopodobnie to dzieje się tak". Większość procesów

jest dobrze poznana, ale konkretne mechanizmy, na przykład, jak działają pewne białka,

nie są w pełni zrozumiałe. Myślę, że warto sobie uświadomić,

że w tej dziedzinie ciągle trwają badania, to jest właśnie współczesna nauka.

A Wy możecie ją poznać.

Generalnie chodzi o to, że cząsteczki NADH -- na nich się

skupię -- z cząsteczkami FADH2 jest podobnie,

ale ich elektrony są na trochę niższym poziomie energetycznym

i nie pozwolą na syntezę tylu cząsteczek ATP co NADH. Każda cząsteczka NADH --

-- każda cząsteczka NADH pośrednio umożliwi syntezę

trzech cząsteczek ATP, a każda

cząsteczka FADH2, w bardzo wydajnej komórce,

umożliwi syntezę dwóch cząsteczek ATP.

Cząsteczka FADH umożliwia powstanie mniejszej liczby cząsteczek ATP,

ponieważ jej elektrony, które wędrują przez łańcuch

transportu elektronów, są na nieco niższym poziomie energetycznym

niż elektrony w cząsteczkach NADH.

Powiedziałem, że umożliwi pośrednio syntezę ATP. O co w tym właściwie chodzi?

Kiedy cząsteczka NADH zostanie utleniona.

Pamiętajcie - utlenianie to utrata elektronów

albo atomów wodoru wraz z elektronami.

Możemy zapisać równanie połówkowe utleniania NADH.

W wyniku utlenienia, cząsteczka NADH rozpada się

na cząsteczki NADplus, które możemy wykorzystać

ponownie w cyklu Krebsa i glikolizie,

cząsteczki NADplus oraz proton wodoru.

Dodatni jon wodoru to po prostu proton.

I jeszcze dwa elektrony.

To jest reakcja utleniania cząsteczki NADH.

Utlenianie NADH

polega na utracie dwóch elektronów.

Utlenianie to utrata elektronów (Oxidation Is Losing, Reduction Is Gaining).

Utlenianie to utrata elektronów albo utrata atomów wodoru,

których elektrony były przejmowane przez cząsteczkę NADplus.

Utlenianie to któryś z tych przypadków.

Ta reakcja to pierwszy etap łańcucha transportu elektronów.

Wolne elektrony zostaną przetransportowe z cząsteczki NADH.

Ostatni etap łańcucha to moment, w którym mamy dwa elektrony,

to mogą być te same elektrony,

dwa elektrony i dwa protony wodoru.

Jeżeli się połączą, to dostaniemy oczywiście

dwa atomy wodoru.

Każdy z nich składa się z protonu i elektronu.

Do tego mamy jeden atom tlenu,

czyli połowę cząsteczki tlenu.

1/2 O2 to to samo, co jeden atom tlenu.

Z tego powstanie --

Jeśli mamy jeden atom tlenu i dwa atomy wodoru,

to powstanie cząsteczka wody.

To jest dołączanie elektronów do tlenu, tlen dobiera elektrony.

Zyskiwanie elektronów to redukcja (Reduction Is Gaining).

Czyli to jest reakcja redukcji atomu tlenu z wytworzeniem cząsteczki wody.

A to jest utlenianie cząsteczki NADH do cząsteczki NADplus.

Elektrony, które zostają uwolnione z cąasteczki NADH,

odłączone od cząsteczki NADH --

Kiedy znajdują się w cząsteczce NADH, są na wysokim poziomie energetycznym.

Podczas łańcucha transportu elektronów,

transportowane elektrony wędrują od jednego

związku transportującego do drugiego.

Kiedy elektrony wędrują od jednego związku do drugiego,

wytracają swoją energię i przechodzą naniższe poziomy energetyczne.

Nie będę omawiał szczegółowo związków transportujących.

To na przykład koenzym Q czy cytochrom C.

Ostatecznie elektrony trafiają tutaj

i są zużywane do redukcji atomu tlenu z wytworzeniem cząsteczki wody.

Za każdym razem, kiedy elektron przechodzi z wyższego poziomu energetycznego

na niższy -- a to się właśnie dzieje podczas łańcucha transportu elektronów --

-- uwalnia energię.

Energia jest uwalniana, kiedy elektron przechodzi na niższy poziom energetyczny.

Elektrony w cząsteczce NADH były na wyższym poziomie energetycznym niż

w cząsteczce koenzymu Q, więc uwolniły energię. Uwolnią ją też

przechodząc do cząsteczki cytochromu C.

Ta energia jest wykorzystywana do pompowania protonów przez błonę wewnętrzną mitochondrium.

Brzmi to dosyć skomplikowanie, ale to są właśnie współczesnie rozwiązywane

problemy badawcze, więc mają prawo tak brzmieć.

Narysuję mitochondrium, żebyście wiedzieli, gdzie to się dzieje.

To jest zewnętrzna błona mitochondrium.

A wewnętrzna błona mitochondrium wygląda

jakoś tak - widać grzebienie mitochondrialne

Zrobię zbliżenie tej błony.

Jeżeli interesowałby nas ten kawałek tutaj,

jeżeli mam zrobić zbliżenie tego kawałka, to będzie ono wyglądało tak.

Mamy fragment grzebienia mitochondrialnego - rysuję go w dużym powiększeniu,

więc jest bardzo gruby. To ta sama zielona linia, teraz jest gruba.

Wypełnię ją na zielono.

Mamy też błonę zewnętrzną.

To jest błona zewnętrzna, narysuję ją tutaj.

Pokoloruję to. Nie musimy widzieć zewnętrznej strony błony zewnętrznej.

Podstawa błony zewnętrznej jest tutaj, tu mamy przestrzeń międzybłonową.

Z poprzedniego filmiku wiemy już, że w środku mitochondrium

jest matriks.

To w niej zachodzi cykl Krebsa i znajduje się dużo cząsteczek NADH.

Właściwe cały NADH jest w matriks.

Za każdym razem, kiedy cząsteczka NADH ulega utlenieniu

do NADplus, uwolnione elektrony wędrują od jednej cząsteczki transportującej do drugiej.

Te cząsteczki znajdują się w dużych kompleksach białkowych.

Nie będę wchodził w szczegóły.

Każdy z kompleksów białkowych

rozciąga się - to jest kompleks białkowy,

w którym zachodzi pierwsza reakcja utlenienia z uwolnieniem energii.

Tu mamy kolejny kompleks białkowy,

w którym zachodzi druga reakcja utleniania z uwolnieniem energii.

Białka w kompleksach wykorzystują uwolnioną energię

Do pompowania -- to może wydawać się bardzo skomplikowane --

do pompowania protonów wodoru do przestrzeni międzybłonowej.

Białka pompują protony wodoru

do przestrzeni międzybłonowej.

Każda reakcja utlenienia, wiąże się z wypompowaniem

konkretnej ilości protonów wodoru.

Na końcu łańcucha transportu elektronów --

-- na razie śledzimy losy jednej pary elektronów --

kiedy przejdą z wysokiego poziomu energetycznego

w cząsteczce NADH na niski poziom energetyczny

w cząsteczce wody, dostarczają energii

kompleksom białkowym, znajdującym się w wewnętrznej błonie mitochondrium.

Ta energia służy do pompowania protonów wodoru

z matriks do przestrzeni międzybłonowej.

Produktem utleniania NADH, ostatecznie do cząsteczki wody,

albo lepiej - utleniania cząsteczki NADH i redukcji atomu tlenu z powstaniem cząsteczki wody.

Produktem tej reakcji nie jest jeszcze ATP.

Na razie produktem jest różnica stężeń protonów

między matriks a przestrzenią międzybłonową.

Przestrzeń międzybłonowa staje się bardziej kwaśna.

Kwasowość to wysokie stężenie protonów wodoru.

Energia uwolniona podczas utleniania pozwala na wytworzenie gradientu protonów wodoru.

Przestrzeń międzybłonowa staje się lekko kwaśna, a matriks - lekko zasadowa.

Protony to cząsteczki naładowane dodatnio,

więc powstaje też gradient ładunku (potencjał elektryczny)

między matriks a przestrzenią międzybłonową.

Matriks staje się lekko dodatnia, a przestrzeń międzybłonowa - lekko ujemna.

Gradient protonów nie powstałby bez udziału energii.

Jeśli przestrzeń międzybłonowa jest kwaśna i naładowana dodatnio,

to nie napłynie do niej więcej protonów wodoru.

Umożliwia to dopiero energia, pochodząca

z przejścia elektronów z wysokiego poziomu energetycznego

w cząsteczce NADH, ostatecznie do niskiego poziomu

w cząsteczce wody.

Czyli mamy do czynienia z wypompowywaniem protonów wodoru

z matriks do przestrzeni międzybłonowej.

Kiedy wytworzy się gradient stężeń i ładunków,

protony chcą go wyrównać (wpłynąć z powrotem do matriks).

To właśnie dzięki podróży powrotnej powstaje jest ATP.

Mamy kolejne białko w w błonie wewnętrznej.

To jest błona wewnętrzna, narysuję kolejne powiększenie.

To jest błona wewnętrzna, fragment grzebienia.

A w niej znajduje się specjalne białko,

które nazywa się syntaza ATP. Za chwilę pokażę Wam lepszy rysunek.

Pamiętajcie, że dzięki łańcuchowi transportu elektronów

mamy tutaj wysokie stężenie protonów wodoru.

Te protony chcą się dostać z powrotem do matriks

i wyrównać stężenia i ładunek.

Ale nie mogą, bo błona wewnętrzna jest

dla nich nieprzepuszczalna.

Musi więc istnieć jakaś specjalna droga dla protonów.

Na zewnątrz przedostały się dzięki białkowym kompleksom,

w których zachodziło utlenianie.

A do matriks przenikną poprzez syntazę ATP.

Protony trafią do matriks, a po drodze

stanie się coś bardzo interesującego,

co jest ciągle przedmiotem badań.

Naukowcom wydaje się, że wiedzą,

jak przebiega ten proces,

ale nie mogą powiedzieć nic na pewno,

bo nie mogą rozebrać tych białek

i obserwować ich pracy, jak zrobiliby, powiedzmy,

z zegarkiem.

Białka są bardzo małe, muszą znajdować się w żywej komórce,

w odpowiednich warunkach.

Ciężko jest zobaczyć proton wodoru,

bo to bardzo małe cząstki. Właściwie nie da się

ich zobaczyć.

Obecny model działania syntazy, zakłada, że

w syntazie ATP, przez którą przechodzi proton,

można wyróżnić obrotową podjednostkę (oś.)

Mamy tutaj oś. Syntaza jest dużym białkiem.

Poniżej mamy kolejny fragment syntazy ATP.

To niesamowite, że ten sam mechanizm

jest wykorzystywany przez wszystkie organizmy żywe.

Nie tylko eukarionty, ale i prokariony,

u których syntaza działa w błonie komórkowej.

To świetny patent.

Kiedy proton przechodzi przez syntazę --

wyobraźcie sobie wodę płynącą przez turbinę --

mechanicznie powoduje obrót osi.

Tak wygląda współczesny model syntazy ATP.

Jej oś wcale nie jest równa,

ma złożoną budowę.

Następny etap jest związany z cząsteczką ADP -- to jest część adeninowa,

do niej są przyłączone dwie grupy fosforanowe --

cząsteczka ADP i jakaś dodatkowa reszta fosforanowa

przyłączą się do dolnej podjednostki syntazy ATP.

Mamy więc cząsteczkę ADP i resztę fosforanową

na jednej podjednostce syntazy ATP.

Kiedy wewnętrzna oś się obraca, to ponieważ

jest niesymetryczna i ma nierówno rozłożony ładunek,

zacznie oddziaływać z dolną podjednostką syntazy.

Wpływ mechaniczny i elektryczny osi,

spowoduje, że dolna podjednostka zmieni kształt,

co umożliwi połączenie ADP i reszty fosforanowej.

Dzięki temu powstanie cząsteczka ATP.

Obecnie uważa się, że ten proces odbywa sie

jednocześnie w trzech miejscach na dolnej podjednostce.

czyli trzy cząsteczki ADP jednocześnie łączą się z resztami fosforanowymi,

dzięki obrotowi wewnętrznej podjednostki (osi)syntazy.

Obrót osi powoduje zmiany kształtu dolnej podjednostki,

na której znajdują się cząsteczki ADP i reszty fosforanowe.

Oś syntazy obraca się dzięki wyrównywaniu

się gradientu stężeń i ładunków protonów.

Obrót osi to zmiany kształtu dolnej podjednostki.

Cząsteczki ADP i reszty fosforanowe zbliżają się do siebie.

Zaczęliśmy od 10 cząsteczek NADH,

które dostarczają wystarczająco dużo energii,

wystarczająco dużo protonów trafia do przestrzeni międzybłonowej,

że "motor" syntazy ATP utworzy,

wiadomo to na podstawie obserwacji,

3 cząsteczki ATP na jedną cząsteczkę NADH

oraz 2 cząsteczki ATP na jedną cząsteczkę FADH2.

Ale to sytuacja idealna, a mogą pojawić się

wycieki elektronów, nie wszytskie elektrony zostaną przechwycone

albo niektóre elektrony mogą przeskoczyć jakieś etapy łańcucha transportu

i część energi zostanie utracona.

Ten proces nie zawsze jest w pełni efektywny.

Syntaza ATP znajduje się na wewnętrznej błonie mitochondrium.

To jest model budowy cząsteczki syntazy ATP.

To jest syntaza ATP.

Dolna i górna podjednostka są nieruchomymi elementami cząsteczki.

Proton wodoru przechodzi z matriks do przestrzeni międzybłonowej.

To powoduje obrót wewnętrznej podjednostki - osi.

Podczas obrotu osi, cząsteczka ADP i reszta fosforanowa,

znajdujące się na dolnej podjednostce,

zostają ze sobą zetknięte.

Do tego, żeby się połączyły, potrzeba jest energia,

ale wcześniej zbliżają się do siebie,

dzięki zmianie struktury dolnej podjednostki,

spowodowanej obrotem osi.

Obrót osi jest możliwy dzięki energii

powstałej podczas wyrównywania

stężeń protonów wodoru.

Nie wiem, jak dokładnie przebiega ten proces,

ale wyobrażam sobie, że to działa

jak wiatrak albo turbina wodna.

Jeśli mamy taką strukturę,

nie wiem, czy tak właśnie wygląda to białko,

to jeśli coś będzie tu przepływać,

to obróci tę oś.

Żeby zmienić kąt obrotu, trzeba być trochę

bardziej pomysłowym.

Naukowcy ciągle starają się zrozumieć

mechanizm działania syntaza ATP,

na coraz dokładniejszym poziomie.

Ale na nasze potrzeby,

na potrzeby kursu dla początkujących,

wystarczy zapamiętać, że podczas

łańcucha transportu elektronów

zachodzą dwie rzeczy --

elektrony z cząsteczek NADH i FADH2

trafiają ostatecznie na atom tlenu i go redukują.

Podczas wędrówki z jednej cząsteczki transportującej

na drugą, uwalniana jest energia,

bo elektrony przechodzą z wyższego poziomu

energetycznego na niższy.

Ta energia jest wykorzystywana

do pompowania protonów do przestrzeni

międzybłonowej.

Tworzy się gradient stężeń protonów. Żeby go wyrównać

protony chcą dostać się z powrotem do matriks.

Kiedy przechodzą przez syntazę ATP,

wywołują obrót osi, a to umożliwia

powstanie cząsteczek ATP.

Tak jak już mówiłem, jeśli mamy

10 cząsteczek NADH -- powiem inaczej --

średnio na każdą cząsteczkę NADH

powstaną 3 cząsteczki ATP.

Oczywiście, nie bezpośrednio.

Dzięki elektronom z cząsteczki NADH,

powstanie gradient protonów

wystarczający do powstania 3 cząsteczek ATP,

podczas obrotu osi syntazy ATP.

Każda cząsteczka FADH2 umożliwia średnio powstanie

gradientu protonów, prowadzącego

do syntezy 2 cząseteczek ATP.

Jeśli mamy 10 cząsteczek NADH,

to w sytuacji idealnej, otrzymamy

30 cząsteczek ATP.

A z 2 cząsteczak FADH2 otrzymamy 4 cząsteczki ATP.

Bezpośrednim produktem procesu glikolizy

są 2 cząsteczki ATP.

Bezpośrednim produktem cyklu Krebsa

są również 2 cząsteczki ATP.

mamy więc w sumie 4 cząsteczki ATP

z glikolizy i cyklu Krebsa.

Kiedy to zsumujemy dostaniemy 38 cząsteczek ATP,

powstałych z rozkładu (utlenienia) jednej cząsteczki glukozy.

Myślę, że teraz macie już pełen obraz

oddychania komórkowego.